Professeur Université Paris-Saclay
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Enseignement
Génétique
Evolution
Origine du vivant
Diversité
Thèmes de Recherche
Diversité et évolution des éléments transposables
Dynamique évolutive des éléments transposables
Evolution des systèmes de régulation des éléments transposables (l’élément mariner de drosophile)
Diversité des éléments transposables
Les éléments transposables sont répartis en deux grandes classes, la classe I correspondant aux éléments transposables à intermédiaire ARN, transposant par un mécanisme copier-coller, et les éléments de classe II ou transposons ADN, transposant sans intermédiaire ARN par un mécanisme dit couper-coller.
Plusieurs sous-classes et sous-familles peuvent ensuite être distinguées selon les caractéristiques structurales (présence de LTR, ordre des gènes) et phylogénétiques (motifs protéiques).
La découverte de nouvelles familles d’éléments transposables a rendu nécessaire la mise a jour du système de classification. La classification proposé en 2007 avec des collaborateurs du domaine végétal et de l’annotation des génomes reprend celle couramment admise et utilisée (2 classes). Un nouveau critère est utilisé: le nombre de brin d’ADN coupé au site donneur lors de la transposition. Il définit les sous-classes. Un niveau intermédière (l’ordre) est ajouté, qui reflète les caractéristiques structurales des éléments.
Classification des éléments transposables eucaryotes. (Wicker et al. 2007)
Structure des transposases de la superfamille Mutator
Les familles d’éléments transposables autonomes codent la ou les protéines nécessaires à leur transposition. Il s’agit soit d’une intégrase (éléments de classe I) ou une transposase (éléments de classe II). Dans la majorité des familles, ces protéines appartiennent à une superfamille protéique (Ribonuclease H-like), et sont caractérisées par un motif de type DDE, impliqué dans l’activité catalytique. C’est le cas des intégrases des rétroéléments, des Polintons, de nombreuses familles d’IS bactériens, des transposons des superfamilles Tc1-mariner, hAT, transib.
Les intégrases des éléments Mutator de bactéries possèdent un motif catalytique de type DDE. Chez les Mutator eucaryotes la conservation de ce motif est moindre mais son existence est fortement suggérée par les analyses de séquences effectuées sur un grand nombre de transposases. La comparaison de la séquence primaire, mais aussi des structures secondaire ou tertiaire obtenues par prédiction, permettent de préciser les contours de ce motif catalytique, et montrent que la combinaison de plusieurs niveaux d’analyse est nécessaire dans le cas des protéines très divergentes (Hua-Van and Capy, 2008) .
Détection de novo des MITEs (Miniature Inverted-repeat Transposable Elements) dans les génomes séquencés
Les MITEs sont des éléments non-autonomes qui utilisent la transposase de copies autonomes apparentées pour se multiplier. Cette stratégie parasitique est fructueuse et conduit souvent à retrouver les MITEs en très grand nombre de copies dans les génomes. Toutefois, les MITEs récemment formés et non encore amplifiés sont difficile à détecter, du fait de leur petite taille et de l’absence de cadre ouvert de lecture. La détection de novo de ces éléments dans les génomes repose donc principalement sur leur caractéristique structurale, c’est-à-dire la présence de répétitions terminales inversées à leurs extremités (les ITRs), et le fait qu’il sont présents en au moins deux copies. Pour être efficaces, les outils de détections doivent donc comporter des filtres puissants qui éliminent les nombreux faux-positifs générés du fait du faible nombre de critères à disposition.
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Dynamique des éléments transposables mariner
La famille mariner regroupe des éléments de classe II (transposons à ADN) très homogènes du point de vue de leur structure. Ces éléments appartiennent à la superfamille Tc1-mariner, caractérisée par une taille modeste et une structure simple (deux ITRs et une ORF), un site d’insertion spécifique TA, et une transposase à motif catalytique DDE.
Les éléments mariner sont présents chez de nombreux métazoaires, et notamment chez les Drosophiles (le premier élément mariner a été découvert dans le génome de Drosophila mauritiana)
Evolution et distribution des éléments transposables mariner chez les Drosophiles
La disponibilité des génomes de 20 espèces de drosophiles offre l’opportunité de réaliser des études comparatives entre génomes plus ou moins proches.
Dynamique de l’élément transposable mariner dans Drosophila melanogaster
L’activité somatique de l’élément mariner (type Mos1) peut etre estimée chez les drosophiles (D. melanogaster, D. mauritiana et D. simulans) par un test phénotypique d’excision de la copie peach. Cette copie est insérée dans le gène white, provoquant le phénotype [peach] (yeux couleur pêche). L’excision de peach restaure l’activité du gène white, ce qui se traduit par l’apparition de points ou taches rouges sur fond pêche. Les mouches ont des yeux mosaïques. Ce test permet d’évaluer l’influence de différents facteurs (environementaux ou génomique) sur le niveau d’activité.
Photo: mouche aux yeux mosaïques
Ce test offre aussi un moyen phénotypique simple de suivre l’invasion par mariner des génomes et des populations. Des populations expérimentales dans lesquelles est introduite une mouche contenant des éléments mariner en petit nombre de copies sont suivies sur plusieurs générations. Le nombre de copies est estimé par PCR quantitative.
LIENS EXTERNES
ORCID number: /0000-0001-7859-2788
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